Формы и жизнь ринограденций

Носоходки, которые признаны особым отрядом млекопитающих, и которые нашли автора монографии о них в лице известного специалиста Бромьена де Бурла, все — как указывает название — отличаются тем, что их носы необычным образом развиты. Нос может присутствовать в единичном или в большем количестве. Последнее состояние уникально среди позвоночных. В настоящее время анатомические исследования (здесь мы опираемся на всесторонние исследования Бромьена де Бурла) показали, что у полиринных видов носовой зачаток расщепляется на ранней эмбриональной стадии таким образом, что зачаточные отдельные ноздри, которые на нём развиваются, имеют голоринный способ дифференциации, то есть, каждый [зачаток] образует рыло законченной формы (см. рис. 1). Вместе с ранней полириналлизацией происходят многочисленные обширные изменения всего плана строения головы. Специальные мускулы, производные лицевой мускулатуры (иннервированные N. Facialis или его ответвлением, N. nasuloambulacralis,[6] который здесь необычайно сильно развит), принимают участие в формировании мускульного аппарата рыла. Сверх того, в одной группе (Hopsorrhinida[7] или мордоскоки) способность рыла развивать усилия ещё более усилена M. longissimus dorsi, который протягивается вперёд по черепу. Носовые пазухи и corpora spongiosa [губчатые тела — В. П.] подвергаются глубокому изменению и увеличению в размере, что сопровождается изменением функции. Так, например, почти у всех более продвинутых форм слёзный проток берёт на себя функции наружного дыхательного прохода. Такие специальные детали будут рассматриваться далее при обсуждении отдельных видов.

[Рис. l] Nasobema lyricum. Голова зародыша на ранней стадии развития, которая демонстрирует полиринное состояние (по Штультену, 1949).

Поскольку у этих носоходящих животных — за исключением рода Archirhinus (примитивная носоходка) nasarium[8] служит средством передвижения, другие придатки потеряли свои локомоторные функции. Соответственно, придатки, знимающие более заднее положение, главным образом более или менее редуцированы, в то время как придатки, занимающие более переднее положение, видоизменились в хватательные органы, чтобы удерживать пищу, или в маленькие лапки для ухода за телом. В роде Rhinostentor (носоходки-трубачи) они участвуют в формировании аппарата для фильтрования воды.

В то время как парные придатки — менее впечатляющие особенности общей организации носоходок, хвост у этих животных занимает выдающееся место, и в его строении развились многообразные и в целом отклоняющиеся типы. Таким образом, здесь можно найти не только гибкие хвосты и хвосты, действующие подобно лассо, но также у Sclerorrhina[9] (хоботоногов) хвост служит более примитивным формам для прыжков, а более продвинутым как хватательный орган (см. стр. 35, 36 и 48).

У большинства носоходок тело покрыто довольно однородным волосяным покровом, в котором никак нельзя различить остевые волосы и подшёрсток; это должно быть отнесено не только на счёт климатических условий архипелага, но также, согласно Бромьену де Бурла, должно расцениваться как примитивный признак. В пользу такого взгляда говорит также правильность группировки волос. В одном роде, кроме того, присутствуют прочные роговые чешуи (подобные чешуям у чешуйчатых муравьедов [панголинов — В. П.]), которые в целом имеют ту же природу, что и чешуи рептилий. В отдельных случаях окраска шерсти великолепна. Наиболее известен экстраординарный блеск шкуры, вызванный особой структурой коркового слоя волоса. Безволосые участки — голова, ноги, хвост, уши, гребешки кожи на голове и особенно на рыле — в некоторых случаях также ярко окрашены. Несколько водных видов и самые мелкие роющие виды, которые водятся на песчаном побережье, совершенно лишены волос; то же самое относится к единственному паразитическому виду (см. стр. 19).

Способ питания сильно варьирует среди различных семейств, и даже в пределах одного и того же семейства или рода. Всё же это едва ли покажется удивительным, если вспомнить, что, помимо одного вида водяной землеройки,[10] носоходки — это единственные млекопитающие архипелага, и, таким образом, у них была возможность захватить все экологические ниши. Большинство животных из числа носоходок, средний размер которых действительно маленький, едят насекомых. Но помимо них есть также травоядные — особенно фруктоядные виды — и один хищный род. В заключение стоит упомянуть особо специализированные формы — планктоноядные виды, которые живут в пресной воде, и роющие формы, среди которых есть самые крошечные из известных позвоночных. Крабоядные формы среди мордоскоков могут быть с лёгкостью выведены из насекомоядных форм. Странный случай симбиоза будет обсуждаться в разделе, посвящённом систематике (стр. 15, 37).

Особенно примечателен тот факт, что среди носоходок есть один летающий род (с единственным видом), и что имеются также сидячие и паразитические формы. При рассмотрении привычек и структурной организации животных, однако, не будет казаться удивительным, что число видов довольно велико. В этой связи геологический интерес связан с превосходным исследованием М. О. Джестером и С. П. Ассфаглом рода Dulcicauda[11] (сладкохвосты). Этим авторам удалось показать, что в течение различных отрезков времени между разными островами архипелага должны были сохраняться сухопутные мосты, а также удалось оценить даты их исчезновения (см. также Ludwig 1954). В целом, изучение этого материала, касающегося Rassen-kreise и их эволюции (Rensch 1947) выглядит особенно многообещающим даже при том, что во многих областях есть большие пробелы, которые едва ли будут перекрыты даже при использовании палеонтологического метода, поскольку подходящие ископаемые остатки заключены в отложениях, которые залегают глубоко на дне моря.

В общем плане репродуктивный потенциал носоходок невысок, что позволяет сделать заключение, что показатель смертности также низок. Насколько известно в настоящее время, рождается лишь один детёныш, без вариантов (мордоскоки с физиологической полиэмбрионией — исключение). Однако беременные самки встречаются круглый год. Период беременности — опять-таки за исключением мордоскоков — долгий и длится в среднем семь месяцев. Среди монорринных форм молодняк настолько продвинут в развитии при рождении, что не нуждается в молочном вскармливании. Соответственно, молочные железы этих носоходок рудиментарны или демонстрируют, как у рода Columnifax[12] (Столбоносы), выделение молока, независимое от гормона, стимулирующего лактацию (см. стр. 15). В полирринных родах, у которых новорождённый находится в весьма зависимом состоянии, есть единственная пара сосков (главным образом в подмышечной области). Как правило, эти виды также обладают выводковой сумкой, которая образуется из складок кожи на горле и поддерживается хрящевыми полосками, растущими от кадыка.

Ринограденции вряд ли имеют каких-либо врагов. В фауне островов единственные теплокровные существа, кроме уже упомянутой болотной землеройки (Limnogaloides) — птицы рода Hypsiboas[13] (птицы-мегафоны). Все они размером с певчих птиц и занимают биотопы, весьма отличающиеся от биотопов Rhinogradentia. Согласно Бюффону и Сотпримаршу, они происходят от буревестников, а именно от форм, близких к Hydrobates. Рептилии отсутствуют. Имеется только единственный примитивный вид земноводных (Urobombinator submersus[14]), чьими гигантскими личинками объедаются Хууака-Хатчи на церемониальных пирах. Медлительные виды Nasobema имеют врагов из их собственного числа в лице хищных ринограденций рода Tyrannonasus.[15] Однако этот род ограничен несколькими островами. Большей частью только океанские птицы, которые в определённые сезоны гнездятся на некоторых малых островах, иногда добывают ринограденций. Однако, те самые виды (например, сладкохвосты и столбоносы), которые живут на берегу, защищены от нападений птиц отчасти ядовитыми приспособлениями и отчасти тем, что они несъедобны; а мордоскоки настолько проворны сами по себе, что эти птицы не могут их поймать.

Здесь внимание может быть также обращено на другую особенность хай-яй-яйской фауны: насекомые демонстрируют большое количество очень примитивных форм. Так, похожие на тараканов виды представлены многочисленными различающимися по строению типами, большинство которых может быть помещено среди Blattadae. Кроме них, есть также небольшое количество более продвинутых насекомых, прежде всего Hymenoptera, тогда как Lepidoptera отсутствуют вообще. Следовательно, опыление производится частично представителями Hymenoptera (прежде всего видами рода Pseudobombus, которые внешне напоминают шмелей, но фактически связаны с ксилокопидами), и частично ручейниками и тараканами. Муравьёв нет.

Как примечательная особенность должны быть упомянуты шестикрылые насекомые (Hexaptera из надотряда Hexapteroidea[16]); они являются потомками Palaeodictyoptera и имеют наземных личинок. Эти насекомые — главным образом жители открытых мест; то есть, за исключением нескольких видов, они избегают густых девственных лесов, которые одевают склоны гор на больших островах. Здесь также мы можем особо отметить, что на крупных островах есть несколько эндемичных видов. Эти примитивные формы полностью отсутствуют на более мелких островах. Вероятно, это следует отнести на счёт того, что более мелкие острова (например Овмвусса или Савабиси) являются коралловыми островами и, следовательно, образовались недавно, или же потому что они не предоставляют достаточной защиты от ветра для плохих летунов, и потому эндемичные виды там вымерли, когда острова погружались в океан и уменьшались.

В отношении систематического положения носоходок высказаны следующие соображения:

Как показывает единственный вид, который всё ещё ходит на всех четырёх лапах (род Archirrhinos = примитивные носоходки), их следует выводить из примитивных насекомоядных. В этой связи важно присутствие Limnogaloides на Майрувили; это животное, которое, бесспорно, должно рассматриваться в числе Insectivora, имеет много особенностей, общих с Archirrhinos, и потому представляется вполне возможным проследить родословную обоих видов назад к общему предку.

В отношении остальных видов систематическая классификация носоходок связана главным образом со степенью развития рыла. «Родословное древо» на рис. 2, которое показывает систематические подразделения отряда, было предложено Бромьеном де Бурла (1950). Следуя ему, он различает в качестве основных группы однорылов, которые ходят на лапах = Monorrhina pedestria (с единственным видом Archirhinus haeckelii), однорылов, которые ходят на носу = Monorrhina nasestria (включающих мягконосых носоходок = Asclerorrhina и хоботоногов = Sclerorrhina), и многорылых носоходок = Polyrrhina (включающих коротконосых носоходок = Brachyproata и долгоносых носоходок = Dolichoproata). Хотя большинство родов может быть без труда размещено в этой схеме, всё ещё остаются сомнения в отношении кротовых носоходок = Rhinotalpiformes: неясно, можно ли их объединить в одну группу с иловыми носоходками = Hypogeonasida,[17] или же они произошли от Sclerorrhina (хоботоногов) и обладают вторично разросшимся nasarium’ом.

[Рис. 2] Предположительное родословное древо отдельных родов Rhinogradentia (по Бромьену де Бурла, с изменениями, с добавлением данных из Штультена).

1. Archirrhinos; 2. Nasolimaceus; 3. Emunctator; 4. Dulcicauda; 5. Columnifax; 6. Rhinotaenia; 7. Rhinosiphonia; 8. Rhinostentor; 9. Rhinotalpa; 10. Enterorrhinus; 11. Holorrhinus; 12. Remanonasus; 13. Phyllohoppla; 14. Hopsorrhinus; 15. Mercatorhinus; 16. Otopteryx; 17. Orchidiopsis; 18. Liliopsis; 19. Nasobema; 20. Stella; 21. Tyrannonasus; 22. Eledonopsis; 23 Hexanthus; 24. Cephalantus; 25. Mammontops; 26. Rhinochilopus.

Толщина ветвей означает относительное количество видов некоторых родов. Здесь Dulcicauda и Dulcidauca, которые в других местах считаются отдельными родами, помещены вместе под названием Dulcicauda.

Эти 14 семейств в целом содержат 189 видов; всё ещё существует вероятность того, что тот или иной неизвестный вид населяет какую-то изолированную область архипелага. Этого можно ожидать с большой вероятностью, потому что вышеупомянутая группа Rhinotalpiformes в последние годы дала удивительные открытия новых разновидностей. Также должны ожидаться некоторые систематические трудности, когда вопрос касается широко распространённого вида в плане того, когда мы имеем дело с истинными расами, т. е. генетически отличающимися популяциями, а когда просто с местными разновидностями. Пример Mammontops[18] (мохнатолицей носоходки), которая первоначально обитала на Шау-вануунде, а позже содержалась Военно-Морской администрацией в зоопарке на экспериментальной станции на Шей-нэй-лакха (Шэйелаха), показывает высочайшую степень, до какой может измениться фенотип. Генетические эксперименты до настоящего времени оканчивались провалом из-за трудности выращивания животных (см. стр. 19). Только Hopsorrhinus вновь представляет собой исключение. Однако здесь последний эксперимент показал, что различные островные формы являются истинными — хотя и близкородственными — видами. Только когда Hopsorrhinus aureus (золотомордый попрыгун) с Митадины был вытеснен Hopsorrhinus macrohopsus[19] (щукомордым попрыгуном) с Хай-дуд-дай-фи, появилось лишь немногочисленное [гибридное] потомство с ограниченной способностью к воспроизводству. Hopsorrhinus mercator[20] (= Mercatorrhinus galactophilus,[21] мордоскок Хили) также оказался подходящим для генетических экспериментов; обладая периодом беременности лишь в восемнадцать дней, он обычно приносит восемь голов молодняка одного пола и очень легко выкармливается имеющимся в продаже сгущённым молоком для детей (см. стр. 37).